Profesor Jerzy Konorski – twórca Polskiej Szkoły Fizjologii Mózgu – urodził się 1 grudnia, 1903 roku w Łodzi, mieście które w owym czasie należało do Carskiej Rosji. Jego ojciec był prawnikiem. W 1910 roku rozpoczął naukę w polskim gimnazjum, które było kombinacją szkoły podstawowej i wyższej. Rosyjskie rządowe gimnazja były bowiem bojkotowane przez polską ludność. Gimnazjum ukończył w 1921 roku, w czasie gdy Polska odzyskała już niepodległość. Już wówczas chciał zostać naukowcem, nie mógł się jednakże zdecydować co do kierunku studiów. Najpierw zaczął studiować matematykę na Uniwersytecie Warszawskim, potem psychologię, jednakże szybko się rozczarował tymi studiami, które nie dały odpowiedzi na nurtujące go pytania o funkcjonowanie mózgu. Medycyna była kolejnym kierunkiem jego studiów, ale znowu szybko go znudziła z powodu konieczności uczenia się dużej liczby szczegółów na pamięć.
Dopiero w 1927 roku, gdy był już na trzecim roku medycyny, wraz ze swoim przyjacielem Stefanem Millerem, zetknął się z książkami laureata nagrody Nobla Pawłowa, które dotyczyły odruchów warunkowych i dopiero co ukazały się drukiem w języku rosyjskim. Odkrycia Pawłowa zafascynowały dwóch młodych adeptów medycyny i stały się dla nich inspiracją do dalszych głębokich studiów nad tym zagadnieniem. Postanowili rozszerzyć badania Pawłowa o włączenie do procedury tworzenia odruchów warunkowych konieczności wykonania przez zwierzę określonego ruchu, w odpowiedzi na bodziec neutralny – np. dźwięk, który miał być następnie nagradzany, lub karany. Ten typ odpowiedzi behawioralnej nazwali później odruchem warunkowym II typu. Rozpoczęło się poszukiwanie laboratorium, w którym można by taki eksperyment przeprowadzić. Po wielu nieudanych próbach udało im się w końcu znaleźć takie miejsce 1 lutego 1928, w Katedrze Psychologii Wolnej Wszechnicy Polskiej, kierowanej przez Jacob’a Segala, który zainteresował się powyższym pomysłem. Przy użyciu skonstruowanej domowym sposobem aparatury w ciągu miesięcy udało im się przeprowadzić wiele eksperymentów warunkowania typu II na jednym psie o imieniu Bobek oraz odkryć tworzenie się warunkowej reakcji unikania (avoidance conditioning). Wyniki powyższych badań zostały następnie przedstawione w Warszawskim Oddziale Francuskiego Towarzystwa Naukowego w lecie 1928 roku, a następnie opublikowane w Comptes Rendus de la Societe de Biologic et de ses Filiales (Miller i Konorski, 1928). Autorzy otrzymali również list gratulacyjny od samego Pawłowa.
Dzięki swoim osiągnięciom mogli kontynuować badania w laboratorium profesora Czubalskiego w Katedrze Fizjologii Człowieka Wydziału Medycznego Uniwersytetu Warszawskiego, a następnie po ukończeniu studiów medycznych zostali zatrudnieni w Państwowym Szpitalu Psychiatrycznym w Pruszkowie przez profesora Luniewskiego, gdzie obok praktykowania psychiatrii mieli stworzyć małe laboratorium badania odruchów warunkowych. W 1933 Konorski i Miller opublikowali monografię, w której postawili tezę, że typ II odruchów warunkowych reprezentuje fizjologiczny model zachowania zależnego od woli, którego mechanizmy są zupełnie inne, niż odpowiedzialne za odruchy warunkowe typu Pawłowowskiego (typ I).
Już w trakcie swoich studiów medycznych Konorski i Miller otrzymali zaproszenie od Pawłowa do przyjazdu do Leningradu. Pomimo istnienia w owym czasie „żelaznej kurtyny” pomiędzy Polską, a Związkiem Radzieckim okazało się to możliwe w roku 1931. Konsekwencją wizyty w Leningradzie było przyjęcie Konorskiego do laboratorium Pawłowa, jako „ucznia’, gdzie przebywał do roku 1933 (Miller powrócił do Polski już po kilku miesiącach). Pawłow w owym czasie miał już 82 lata, ale jego intelekt i pamięć były nadal znakomite, a on sam był spiritus movens wszystkich badań prowadzonych w laboratorium. Harmonogram i warunki wykonywania eksperymentów były ściśle ustalone i bardzo rygorystycznie przestrzegane, co dawało zadziwiającą powtarzalność wyników. Głównym osiągnięciem pracy w Leningradzie dla Konorskiego było powtórzenie wyników Warszawskich, które pokazały, że pozytywny (wzmocniony przez pokarm) warunkowy bodziec typu I (klasyczny, wywołujący ślinienie się) blokował całkowicie odpowiedź typu II, ale negatywny (nie wzmocniony) bodziec typu I mógł nawet nasilać tę odpowiedź. Opracowali ponadto procedurę warunkowania odruchów unikania, która pozwalała na badanie zależności pomiędzy odpowiedziami ruchowymi i wydzielaniem śliny. Wszystkie te wyniki zostały opublikowane w roku 1936 (Konorski i Miller, 1936). Jednakże Pawłow, pomimo, że dostrzegał wagę badań dwójki Polaków nie zgadzał się z ich teorią o istnieniu dwóch (I i II) typów odruchów warunkowych, nie widząc między nimi różnic. Do podobnych, jak Polacy wniosków, doszli jednakże niezależnie od nich badawcze amerykańscy, którzy nazwali II typ odruchów warunkowych reakcją „instrumentalną”.
Po powrocie do Warszawy w czerwcu 1933 roku Konorski został zaproszony przez profesora Dembowskiego – wybitnego polskiego biologa, do wygłoszenia wykładu na temat swoich badań w laboratorium Pawłowa. Wśród słuchaczy na sali znalazła się dr Liliana Lubińska, która pół roku wcześniej wróciła z Paryża, gdzie studiowała biologię na Sorbonie i doktoryzowała się pod kierunkiem słynnego neurobiologa Louis’a Lapicque. Lubińska zaprotegowała Konorskiego i Millera do profesora Kazimierza Białaszewicza, kierownika Zakładu Fizjologii, Instytutu Biologii Doświadczalnej im. Marcelego Nenckiego, a ten zgodził się, aby stworzyli oni w jego Zakładzie małe laboratorium badania odruchów warunkowych. Dr Lubinska została nie tylko cennym współpracownikiem Konorskiego, wyspecjalizowanym w dziedzinie neurofizjologii, ale również i jego żoną.
Po powrocie z Leningradu Konorski odrzucił teorie Pawłowa dotyczące funkcjonowania mózgu, na rzecz neurofizjologicznego podejścia Sherringtona. Wg Pawłowa u podłoża normalnej aktywności mózgu leży stałe współgranie procesów pobudzających i hamujących. Procesy te powstają w określonych „punktach” kory mózgowej, jako wynik pobudzających i hamujących bodźców warunkowych, a następnie rozprzestrzeniają się na zasadzie falowania na inne obszary, wzajemnie się ograniczając. Teoria Sherringtona była bardziej nowoczesna i opierała się na założeniu, że na każdym neuronie dochodzi do konwergencji hamujących i pobudzających wpływów, co w konsekwencji determinuje intensywność jego wyładowań, a efekt ten przenoszony jest na inne neurony.
W owym czasie Konorski przeprowadzał eksperymenty, których wyniki w dużej mierze uległy zniszczeniu na skutek wybuchu II Wojny Światowej oraz prowadził dyskusję ze Skinnerem (autorem powszechnie używanej procedury tzw. klatki Skinnera) na temat typów odruchów warunkowych. Najważniejsza praca Konorskiego tego okresu dotyczyła wzajemnych zależności pomiędzy pokarmowymi i obronnymi odruchami warunkowymi i ukazała się w 1939 roku.
1 września 1939 roku rozpoczęła się II Wojna Światowa. Przez 3 tygodnie Warszawa była oblężona przez armię niemiecką, a Instytut Nenckiego został ostrzelamy przez artylerię. Praca naukowa zamarła. W październiku/listopadzie Konorski otrzymał informację od przyjaciela z Cambridge, że przesłał do Rygi pewną sumę pieniędzy, która miała pomóc jemu i jego żonie w ucieczce do Londynu przez Skandynawię. Konorski wyjechał z Warszawy, ale dotarł jedynie do Białegostoku, który już był okupowany przez Armię Czerwoną. Nie mając możliwości kontynuowania podróży skontaktował się ze swoimi kolegami z laboratorium Pawłowa, którzy pomogli mu dostać się najpierw do Leningradu, a następnie ułatwili objęcie kierownictwa Zakładu Fizjologii, w Stacji Biologii Subtropikalnej w Suchumi u podnóża Kaukazu, w słynnym Centrum Badań nad Małpami. W czerwca 1940 roku Konorski rozpoczął pracę nad odruchami warunkowymi u małp, potem jednak zajął się badaniami użytecznymi w warunkach wojennych, takim jak leczenie urazów, lub regeneracja nerwów. W związku ze wzrostem zagrożenia przed zbliżającą się armią niemiecką, instytut został ewakuowany do Tbilisi, gdzie Konorski przebywał wiele miesięcy. Wiosną 1945 roku, po zakończeniu wojny postanowił powrócić do Polski i reaktywować Instytut Nenckiego.
W 1945 roku Warszawa była w kompletnej ruinie. Dlatego też Konorski, wraz z doktorem Niemierko i jego żoną, przedwojennymi kolegami z Instytutu Nenckiego i za zgodą ówczesnego Ministra Szkolnictwa postanowili ulokować zalążek Instytutu, przynajmniej czasowo, w Łodzi. Propozycja Rektora Uniwersytetu Łódzkiego, filozofa profesora Kotarbińskiego, objęcia przez Konorskiego Katedry Neurofizjologii, a przez prof. Niemierko Katedry Fizjologii przyczyniła się do podjęcia ostatecznej decyzji odnośnie lokalizacji Instytutu. Prace eksperymentalne w nowo otwartym Instytucie ruszyły w roku 1947. Instytut składał się z trzech zakładów: Zakładu Biologii, Zakładu Biochemii i Zakładu Neurofizjologii, a jego dyrektorem został profesor Dembowski. Konorski został kierownikiem Zakładu Neurofizjologii i zajął się pisaniem książki poświęconej odruchom warunkowym w rozumieniu współczesnej neurofizjologii. Książka ta napisana po polsku, a następnie przetłumaczona na angielski przez Stephena Garry’ego została wydana przez Cambridge University Press pt. Conditioned Reflexes and Neuron Organization w roku 1948.
W laboratorium Konorskiego dokonano następnie paru ważnych odkryć. Zaobserwowano np. że im silniejszy był pobudzeniowy odruch wywołany bodźcem warunkowym, tym słabszy okazał się odruch hamulcowy wywołany tym bodźcem, ale nie nagradzanym. Odkrycie to stało w sprzeczności z wysunięta przez niego wcześniej hipotezą o tworzeniu się hamujących synaps w procesie wygaszania pierwszego odruchu, w liczbie odpowiadającej synapsom pobudzającym, łączących „centrum” bodźca warunkowego i bezwarunkowego. Wynikiem tego procesu miała być pozytywna korelacja pomiędzy siłą obu odruchów, co nie zostało potwierdzone eksperymentalnie. Drugim odkryciem było wykazanie podwójnego połączenia pomiędzy „centrum” bodźca warunkowego, a „centrum” instrumentalnej reakcji ruchowej za pośrednictwem drogi bezpośredniej i pośredniej przechodzącej przez „centrum” bodźca bezwarunkowego. Do laboratorium wprowadzono w tym czasie metodę uszkadzania kory mózgowej. Dzięki niej wykazano, że usunięcie kory przedczołowej wywoływało odhamowanie odruchów hamulcowych, ale nie wpływało na odruchy pobudzeniowe. Uszkodzenie kory motorycznej, natomiast, nie wpływało na samą istotę tworzenia odruchów warunkowych upośledzając jedynie możliwość wykonania odpowiedniego ruchu.
Lata 1955/56 były przełomowe w życiu Konorskiego. Dwa lata po śmierci Stalina Chruszczow umocnił swą władzę w Związku Radzieckim i potępił „kult jednostki”, jakim otaczano Stalina. Wydarzenie to miało olbrzymie konsekwencje polityczne w Polsce – rozpoczął się czas „odwilży”. Miało to również znaczenie dla neurobiologii. Indoktrynacja pseudo-Pawłowowska się skończyła i Konorski, który już wcześniej odrzucił tezy Pawłowa nagle przestał być traktowany jak “rewizjonista” i “służalec kapitalizmu”. Prezes Polskiej Akademii Nauk – profesor Dembowski zaproponował mu organizację sympozjum na temat zachowania i mózgu oraz wygłoszenie na nim wykładu, który spotkał się z entuzjastycznym przyjęciem. Konorski został wybrany również członkiem Polskiej Akademii Nauk. W roku 1955 Instytut Nenckiego powrócił do Warszawy, do nowo zbudowanego budynku, gdzie Konorski zaprojektował szczegółowo kształt swojego Zakładu Neurofizjologii.
Kolejnym ważnym wydarzeniem w życiu Konorskiego był wyjazd w roku 1957 na trzy miesiące do Stanów Zjednoczonych celem poznania ośrodków badania mózgu. Pobyt w Stanach był sponsorowany przez Roberta Livingstona (Dyrektora Badań Podstawowych w Naukach Neurologicznych i Psychiatrii, Narodowego Instytut Zdrowia). W trakcie tego pobytu Konorski zwiedził wszystkie ważne ośrodki związane z fizjologiczną psychologią, był między innymi w Bethesdzie, Nowym Jorku, New Haven, Los Angeles, Stanford, Berkeley i innych. Spotkał się tam z bardzo dobrym przyjacielskim przyjęciem i odbiorem swojego fizjologicznego podejścia do zachowania. Pobyt w Stanach otworzył możliwości wyjazdów na stypendia do Stanów dla prawie każdego członka Warszawskiego laboratorium, co pozwoliło na poszerzenie horyzontów polskich naukowców. Dodatkowo wizyty amerykańskich studentów w Warszawie przyczyniły się do zapoznania się przez nich z badaniami prowadzonymi w Polsce. Częste późniejsze wyjazdy Konorskiego do Stanów spowodowały, że stał się on tam bardzo popularny. Naukowcy amerykańscy uświadomili sobie, że Konorski i Miller byli pierwszymi badaczami, którzy wprowadzili reakcję instrumentalną do doświadczeń warunkowania! Prawdopodobnie dlatego Konorski został wybrany na członka zagranicznego amerykańskiej Narodowej Akademii Nauk.
Przemiany polityczne 1956 roku pozwoliły na nawiązanie kontaktów również z naukowcami Europy Zachodniej, a także z krajami Europy Wschodniej. Dotąd bowiem Konorski był bojkotowany przez naukowców obozu komunistycznego, teraz ich nastawienie zmieniło się zupełnie. Dzięki nowej, przyjaznej atmosferze, zostało w roku 1959 zorganizowane w Polsce sympozjum, w którym wziął udział obok Zakładu Konorskiego także Instytut Wyższych Czynności Nerwowych i Neurofizjologii Radzieckiej Akademii Nauk oraz Instytut Fizjologii Czeskiej Akademii Nauk. Sympozjum okazało się wielkim sukcesem, doszło do zaprzyjaźnienia się badaczy tych placówek i podobne sympozja były odtąd organizowane co trzy, lub cztery lata.
Czasopismo wydawane przez Instytut Nenckiego przed wojną – Acta Biologiae Experimentalis zostało teraz przejęte przez Zakład Neurofizjologii, a ponieważ było poświęcone badaniom nad mózgiem i zachowaniem, zmieniło nazwę na Acta Neurobiologiae Experimentalis. Artykuły w tym czasopiśmie było odtąd publikowane po angielsku, a Konorski został jego naczelnym redaktorem.
Po przeprowadzce z Łodzi prace eksperymentalne w Warszawie toczyły się dalej w nieporównywanie lepszych niż poprzednio warunkach. Zakład Neurofizjologii wyposażony został między innymi w dźwiękoszczelne pomieszczenie do warunkowania psów oraz salę do operacji neurochirurgicznych. Dokonano wielu ważnych odkryć dotyczących mechanizmów warunkowania. Górska i Jankowska (1961) zaobserwowały, że deaferentacja kończyny, której odpowiedź została uprzednio wytrenowana, nie zablokowała tej odpowiedzi. Znaczyło to, że prioprioceptywna reakcja kończyny wykonującej nabytą czynność ruchową nie jest niezbędna do wykonania tej czynności. Wynik ten był w sprzeczności z pierwotnymi teoriami Konorskiego i Millera, którzy uzależniali warunkowanie II typu od reakcji prioprioceptywnej.
Tarnecki stwierdził (1962), że ruch tylnej kończyny wywołany stymulacją kory motorycznej, który był następnie nagradzany, nie mógł przekształcić się w reakcję instrumentalną. Odwrotny wynik uzyskano po drażnieniu kory czuciowej. Wniosek płynący z tego doświadczenia był taki, że jedynie te ruchy, które są wywoływane przez drogi aferentne (łącznie ze stymulacją kory czuciowej) są podatne na warunkowanie instrumentalne.
Wyniki kolejnych eksperymentów (Ellison i Konorski, 1965) pokazały, że pokarmowe reakcje instrumentalne nie koniecznie muszą wywoływać reakcję ślinienia się, a prace Wyrwickiej i Fonberg pozwoliły na rozróżnienie dwóch równoległych systemów determinujących zachowanie zwierząt: wzgórzowo-korowego i podwzgórzowo-wzgórzowo–migdałowatego. Dodatkowo, Sołtysik wykazał, że zaspokojona pokarmowa reakcja warunkowa (mediowana przez układ wzgórzowo-korowy) hamuje instrumentalną reakcję wywoływaną głodem (mediowaną przez układ podwzgórzowo–migdałowaty).
Inna linia badań dotyczyła organizacji różnych regionów kory mózgowej. Badano wpływ uszkodzeń kory przedczołowej na zachowanie zwierząt oraz prowadzono badania, wraz z profesorem Stępniem, w szpitalu neurochirurgicznym nad patofizjologią afazji.
W roku 1963 Konorski otrzymał propozycję University of Chicago Press napisania książki – monografii, dotyczącej jego dziedziny badań. Konorski przyjął tę propozycję i pracował nad książką 3,5 lat. Zakończył pisanie w roku 1966, a książka ukazała się drukiem w roku 1967 pod tytułem Integrative Activity of the Brain. Według opinii Autora monografia ta była dobra i wartościowa, stając się podsumowaniem jego działalności naukowej. Ukoronowaniem jego życia było objęcie stanowiska Dyrektora Instytutu Nenckiego w roku 1968.
Profesor Jerzy Konorski zmarł 14 września 1973 roku. Spoczywa na Cmentarzu Powązkowskim w Warszawie.
Opracowała: Krystyna Ossowska na podstawie:
